Nuestra diversidad biológica da cuenta de la unidad de las poblaciones humanas. Tal como señala Lévi-Strauss (1952), la noción de diversidad humana no puede ser concebida de manera estática: “Los humanos han elaborado culturas diferentes en función de la lejanía geográfica, de las propiedades particulares del medio y de la ignorancia que tenían del resto de la humanidad” (Lévi-Strauss, C. 1952:46). ¿Cómo se produce entonces esta diversidad? El pensamiento evolutivo actual ofrece un modelo elegante para explicar las condiciones iniciales y los procesos que dieron nacimiento a nuestra diversidad biológica y cultural. La evidencia paleoantropológica y genética sugiere que a medida que los humanos anatómicamente modernos se dispersaron desde África, sus características morfológicas, genéticas y culturales divergieron gradualmente.

Este modelo se conoce como “modelo de salida reciente de África” (RAO por su sigla en inglés Recent African Origin). Como todo modelo científico, el modelo RAO es una generalización de procesos poblacionales intrincados y complejos. El modelo RAO ofrece un ancla conceptual y por lo tanto no se plantea de modo final o acabado, sino que aun debe ser refinado respecto a una gran cantidad de preguntas. Es decir, el modelo RAO nos entrega un fundamento sobre el cual trabajar para responder antiguas y nuevas preguntas. Uno de los refinamientos más recientes del modelo RAO es que la salida de África de poblaciones modernas no conllevó un reemplazo total de las poblaciones arcaicas que habitaban Eurasia (Homo erectus en Asia y Homo neanderthalensis en Europa) sino que existió un porcentaje menor de mezcla o hibridación entre poblaciones modernas y arcaicas fuera de África (Green, R.E. et al. 2010; Reich, D. et al. 2011; Prüfer, K. et al. 2014; Vernot, B. & Akey, J.M. 2014; Sankararaman, S. et al 2014). Por ejemplo, actualmente sabemos que las poblaciones humanas fuera de África poseen entre 2 y 4 por ciento de polimorfismos genéticos aportados por Homo neanderthalensis mediante un proceso de hibridación o introgresión genética ocurrido aproximadamente entre 52 mil y 58 mil años atrás (Fu, Q. et al. 2014). En cambio las poblaciones al interior de África no poseen contribución de este tipo y por lo tanto no experimentaron episodios de hibridación con los Neandertales. Además se ha demostrado que algunas variantes genéticas heredadas desde poblaciones arcaicas resultaron ser funcionalmente útiles para la adaptación a nuevos ambientes en poblaciones modernas. Ejemplos de esto: el caso de poblaciones tibetanas actuales que poseen una adaptación genética para ambientes de hipoxia en altura y que fue traspasado mediante hibridación desde una especie Homo arcaica llamada Denisova (Huerta-Sánchez, E. et al. 2014), el traspaso de un alelo del sistema inmune desde Denisova a población ancestral de Eurasia y Oceanía (Abi-Rached, L. et al. 2011) o la herencia Neandertal en genes del catabolismo de lípidos en Europeos (Khrameeva et al., 2014). Es predecible la detección de nuevos ejemplos, pero además algunos alelos introducidos no fueron mantenidos en el linaje H. sapiens pues entre otras cosas contribuyeron a la esterilidad masculina de los individuos híbridos, reduciendo así la proporción de ancestría neandertal (Sankararaman, S. et al., 2014).

La detección de ventajas selectivas de alelos provenientes de humanos arcaicos tiene implicancias para derribar antiguas concepciones simplistas que permanecen en el imaginario, las cuales están fundamentadas en ideas erróneas sobre una supuesta superioridad evolutiva de nuestra especie (y que se alinean a nociones racistas respecto a la variabilidad dentro de nuestra especie). La mayoría de las personas creen que la evolución consiste en una cadena de cambio en donde se ubican primero los eslabones menos evolucionados y progresivamente se avanza hacia los más evolucionados. Sin embargo esta es una imagen distorsionada. Aunque hace apenas cincuenta años atrás los especialistas creían que la evolución humana seguía una línea progresiva y que los Neandertales ocupaban una fase previa a la nuestra, esta idea se encuentra completamente abandonada hoy en día. No existe una cadena evolutiva sino más bien un patrón de ramificación con una tipología compleja. El extinto linaje Neandertal es paralelo al nuestro y ambos compartimos un ancestro común hace aproximadamente medio millón de años (Green, R.E. et al. 2010). Luego de un episodio de dispersión geográfica ambos grupos permanecieron aislados, se diferenciaron anatómicamente y se volvieron a encontrar hace ~55 mil años atrás en el Medio Oriente. Hoy contamos con evidencia genómica de hibridación, pero aun existe debate respecto a si Homo sapiens y Homo neanderthalensis son especies diferentes dentro del género Homo o subespecies (Wolpoff, M.H. 2009). 

Los cambios y refinamientos de los modelos explicativos son comunes a toda disciplina científica. Para llegar a establecer el modelo RAO, la disciplina paleoantropológica debió pasar primero por una fase de contrastación con un modelo anterior. Antes de que Cann, Wilson y Stoneking (1987) publicaran los resultados que mostraban mayor variabilidad del ADN mitocondrial humano en poblaciones de ancestría africana, predominaba un modelo multirregional de evolución humana (Thorne, A.G. & Wolpoff, M.H. 1981). El multirregionalismo era una nueva versión de planteamientos previos (Weidenreich, F. 1943; Coon, C. 1962) y sostenía que la migración inicial de Homo erectus desde África ocurrida entre 1,8 y 2 millones de años atrás (Antón, S. et al., 2014) constituía el punto de partida para el establecimiento de poblaciones Homo arcaicas regionales que luego darían paso a Homo sapiens. Es decir, según el multirregionalismo existiría continuidad temporal desde el Pleistoceno temprano entre poblaciones arcaicas y poblaciones humanas actuales. Esto implicaba que los humanos modernos surgen no sólo en África, sino también en Europa y Asia paralelamente, y que la anatomía moderna de Homo sapiens evoluciona de manera simultánea en los tres continentes a partir de antepasados regionales. El balance entre contacto y aislamiento de estas poblaciones regionales era una cuestión clave dentro del modelo. El modelo multirregional planteaba un grado de aislamiento regional elevado manteniendo al mismo tiempo niveles de flujo génico suficientes que no permitieran aislamiento reproductivo total, por lo tanto sin separación de estas unidades poblacionales regionales en especies diferentes (Wolpoff, M.H. et al. 2000). En conclusión, el modelo multirregional planteaba que la gran profundidad temporal de los linajes regionales humanos, sumado al balance entre aislamiento regional y flujo génico, tuvieron como resultado que los cúmulos de poblaciones regionales alcanzaran un nivel de diferenciación cercano al de sub-especies biológicas (Mayr, E. 1996; Wood, B. 2011).

El modelo multirregional predominó hasta la década de 1980. Una de las predicciones del modelo multirregional era que los niveles de variabilidad genética actual deben ser aproximadamente similares en África y Eurasia. El estudio de Cann, Wilson y Stoneking de 1987 refuta dicha predicción y también entrega una fecha de un orden de magnitud más reciente para el último ancestro en común de las poblaciones modernas. Así se comenzaba a echar por tierra el modelo multirregional. El final definitivo del modelo multirregional ocurre después de un debate de años que cuestionó la metodología de Cann y sus colaboradores. Hasta el día de hoy todos los estudios de genética han replicado sus resultados (Vigilant, L. et al. 1991; Underhill, P & Kivisild, T. 2007). Sus dos premisas centrales han sido confirmadas cada vez con mayor grado de resolución a nivel genético: existe mayor diversidad genética en África y la profundidad temporal del último ancestro en común de todas las poblaciones de Homo sapiens es aproximadamente doscientos mil años.

 

Referencias:

Abi-Rached, L., Jobin, M. J., Kulkarni, S., McWhinnie, A., Dalva, K., Gragert, L., … Parham, P. (2011). The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans. Science, 334(6052), 89–94.

Antón, S. C., Potts, R., & Aiello, L. C. (2014). Human evolution. Evolution of early Homo: an integrated biological perspective. Science, 345(6192), 1236828.

Cann, R. L., Stoneking, M. & Wilson, A. C. (1987) Mitochondrial DNA and human evolution. Nature 325(6099), 31–36.Coon, C. 1962

Fu, Q., Li, H., Moorjani, P., Jay, F., Slepchenko, S. M., Bondarev, A. A., … Pääbo, S. (2014). Genome sequence of a 45,000-year-old modern human from western Siberia. Nature, 514(7523), 445–449.

Green, R. E., Krause, J., Briggs, A. W., Maricic, T., Stenzel, U., Kircher, M., … Malaspinas, A.-S. (2010). A Draft Sequenceofthe Neandertal Genome. Science, 328.Green, R.E. et al. 2010

Huerta-Sánchez, E., Jin, X., Asan, Bianba, Z., Peter, B. M., Vinckenbosch, N., … Nielsen, R. (2014). Altitude adaptation in Tibetans caused by introgression of Denisovan-like DNA. Nature, 512(7513), 194–197.Khrameeva et al., 2014

Lévi-Strauss, C. (1952). Raza y Cultura. España, Ediciones Cátedra.

Mayr, E. (1996). What is a species, and what is not? Philosophy of Science, 63(2), 262−277.

Prüfer, K., Racimo, F., Patterson, N., Jay, F., Sankararaman, S., Sawyer, S., … Pääbo, S. (2014). The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains. Nature, 505(7481), 43–49.

Reich, D., Patterson, N., Kircher, M., Delfin, F., Nandineni, M. R., Pugach, I., … Stoneking, M. (2011). Denisova admixture and the first modern human dispersals into Southeast Asia and Oceania. American Journal of Human Genetics, 89(4), 516–528.

Sankararaman, S., Mallick, S., Dannemann, M., Prüfer, K., Kelso, J., Pääbo, S., … Reich, D. (2014). The genomic landscape of Neanderthal ancestry in present-day humans. Nature, 507(7492), 354–357.Sankararaman, S. et al., 2014

Underhill, P. A., & Kivisild, T. (2007). Use of Y chromosome and mitochondrial DNA population structure in tracing human migrations. Annual Review of Genetics, 41, 539–564.

Vernot, B., & Akey, J. M. (2014). Resurrecting surviving Neandertal lineages from modern human genomes. Science, 343(6174), 1017–1021.

Vigilant, L., Stoneking, M., & Harpending, H. (1991). Human mitochondrial DNA. Science, 53(5027):1503−1507.

Weidenreich, F. (1943). The skull of Sinanthropus pekinensis: a comparative study of a primitive hominid skull. Palaeontologia Sinica, 10, 1−291.

Wolpoff, M. H. (2009). How Neandertals inform human variation. American Journal of Physical Anthropology, 139(1), 91–102.

Wolpoff, M. H., Hawks, J., & Caspari, R. (2000). Multiregional, not multiple origins. American Journal of Physical Anthropology, 112(1), 129–136.

Wood, B. (2011). Wiley-Blackwell Encyclopedia of Human Evolution. Oxford: UK,Wiley-Blackwell Publishing.